Everything.kz

#histo_лекции15

#histo_лекции15
Гистология

Is Covid Pandemic Over?

#histo_лекции15 ЛЕКЦИЯ 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ. Эмбриология - это учение о развитии зародыша. Эмбриогенез явля- ется частью онтогенеза. Онтогенез складывается из прогенеза, т.е. развития половых клеток, эмбриогенеза и постнатального периода, который начинается рождением и заканчивается смертью. В процессе эмбриогенеза выделяют следующие стадии: зигота, которой предшествует оплодотворение, бластула, образующаяся в результате дробления, гаструла, формирующаяся в результпте гаструляции, нейрула, возникшая после нейруляции, затем наступает гистогенез, органогенез и системогенез. ПРОГЕНЕЗ. МУЖСКИЕ ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ (spermatozoon) имеют вытянутую форму длиной до 70 мкм. Сперматозоиды состоят из головки и хвоста. В состав головки входит ядро уплощенной формы, покрыто тонким слоем цитоплазмы. Кариолемма ядра лишена ядерных пор. Передняя половина ядра покрыта чехликом, т.е. акробластом. В центре акробласта находится акросома, в акросоме - ферменты гиалуронидаза, трипсин, протеазы, фосфатазы и другие ферменты. На цитолемме сперматозоида имеются андрогамоны: андрогамон 1 и андрогамон 2. Андрогамон I - это химическое вещество, при выделении которого прекращается движение сперматозоида, т.е. это как бы тормоз сперматозоида. Андрогамон II это химическое вещество, которое при соединении с гиногамоном II женской яйцеклетки вызывает склеивание сперматозоидов и наступление их гибели, т.е. это как бы орудие самоубийства сперматозоида. Хвост сперматозоида состоит из 4 отделов: связующий отдел, или шейка, промежуточный отдел, главный отдел и терминальный, или конечный отдел. Шейка располагается между проксимальной центриолью и проксимальным кольцом дистальной центриоли. Промежуточный отдел расположен между двумя кольцами дистальной центриоли. Здесь сконцентрированы митохондрии, расположенные по спирали. За счет митохондрий накапливается энергия, используемая для движения жгутика и перемещения сперматозойда в жидкости. Главный отдел отходит от промежуточного отдела. Он покрыт тонкой волокнистой оболочкой и березкой границы переходит в конечный, или терминальный отдел. В основе жгутика имеется осевая нить, включающая 9 пар периферических и одну пару центральных микротрубочек. Осевая нить начинается от проксимального кольца дистальной центриоли. Сперматозоиды подвижны. Благодаря колебаниям жгутика сперматозоиды перемещаются в жидкости со скоростью около 3 мм в минуту или 50 мкм в секунду. В ядре сперматозоида содержится гаплоидный набор хромосом: 22 аутосомы и 1 половая либо Х,либо Y хромосома. Х-хромосома более массивная. Поэтому, сперматозоиды, несущие Х-хромосому менее подвижны. Количество сперматозоидов с Х и Y хромосомами примерно одинаково. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Y-хромосому, зарождается плод мужского пола, Х-хромосому - женского пола. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ КЛЕТКА (ovocytus). Женские половые клетки отличаются тем, что в их цитоплазме содержится значительное количество желтка (lecytos). В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразделяются на безжелтковые, или алецитальные, маложелтковые. или олиголецитальные, многожелтковые, или полилецитальные. В зависимости от распределения желтка в цитоплазме яйцеклетки подразделяются на изолецитальные, если желток распределен в цитоплазме равномерно; они в свою очередь делятся на первично изолецитальные (ланцетник) и вторично изолецитальные (млекопитающие). Если желток сконцентрирован на вегетативном полюсе, то такие яйцеклетки называ- ются телолецитальными. Среди них тоже имеются 2 разновидеости: мезолецитальные, т.е. умеренно телолецитальные (амфибии) и вторая разновидность - резко телолецитальные (птицы, рептилии, акуловые рыбы). Если желток сконцентрирован в центре клетки, то она называется центролецитальной. Яйцеклетки покрыты несколькими оболочками. В яйцеклетке птиц имеются цитолемма, или оволемма, белочная (попросту белок), подскорлуповая и скорлуповая. В яйцеклетке млекопитающих 3 оболочки: цитолемма, блестящая зона и лучистый венец. Ядерно-цитоплазматическое отношение яйцеклетки незначительное, так как масса ядра очень мала по сравнению с массой цитоплазмы. В ядре яйцеклетки содержатся 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома. В ядре яйцеклетки осуществляется процесс амплификации. Что такое амплификация? Это снятие копий генов РНК с поверхности участков ДНК. Копиии генов каких РНК копируются при амплификации? Информационных, транспортных и рибосомных. С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге эти копии свертываются в кольца и выходят из ядра и хранятся до момента оплодотворения. Часто копии генов РНК блокируются белками и называются информосомами. Таким образом в яй- цеклетках создается очень мощный трансляционный аппарат. В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, так как он утрачивается в ходе 1-го деления созревания. В то же время хорошо развиты митохондрии, эндоплазматическая сеть. Что касается комплекса Гольджи, то он распадается на кортикальные гранулы, которые располагаются по периферии яйцеклетки под оволеммой. В этих гранулах содержатся протеолитические ферменты. Яйцеклетка содержит гиногамоны: гиногамон I и гиногамон II. Гиногамон 1 - это вещество, которое вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II - это вещество, убивающее сперматозоид. В тот момент, когда яйцеклетка выделяет этот гиногамон, он соединяется а сндрогамоном II, в результате сперматозоид обездвиживается и погибает. В яйцеклетке имеются кальциевые депо. Они представляют собой скопления ионов кальция в цистернах гладкой эндоплазматической сети. Желток представлен в яйцеклетке в виде желточных шаров, гранул и желточных пластинок. Желток представляет собой питательное вещество, которого яйцеклетке человека хватает на 24 часа автономного существования. Если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает. Яйцеклетка неподвижна. Она передвигается благодаря мускульным сокращениям яйцеводов, мерцаниям ресничек эпителя, выстилающего слизистую оболочку яйцеводов. Количество яйцеклеток также мало по сравнению со сперматозоидами. Так, например, в течение месяца у женщины созревает всего лишь 1 яйцеклетка. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (fertilisatio) - это слияние женской и мужской половых клкток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка - зигота. С момента оплодотворения и начинается собственно эмбриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой стадии соответствует определенный процесс. Так, например, стадии зиготы предшествует процесс оплодотворение, стадии бластулы предшествует дробление, стадии гаструлы предшествует гаструляция, а стадии нейрулы предшествует нейруляция. Затем наступает гистогенез, органогенез (развитие органов) и системогенез (развитие системы органов). Процесс оплодотворения складывается из 1) дистантного взаимодействия, 2) контактного взаимодействия и 3) проникновения сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки (penetratio). ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ, т.е. сближение мужских половых клеток с яйцеклеткой обеспечивается тремя механизмами: 1) капоцитация, 2) реатаксис и 3) положительный хемотаксис. КАПОЦИТАЦИЯ - это активация подвижности сперматозоида, которая обеспечивается за счет разрушения гликакаликса, покрывающего поверхность сперматозоида. В капоцитации большое значение имеет секрет железистых клеток слизистой оболочки яйцеводов, который выделяется под влиянием прожестерона и создает в половых путях щелочную среду. В результате капоцитации сперматозоид приобретает высокую подвижность и начинает двигаться. Направление движения определяется, во-первых, реатаксисом. Что такое реатаксис? РЕАТАКСИС – это способность сперматозоидов двигаться против тока жидкости. Жидкость движется из маточных труб в полость матки, однако движение сперматозоидов направлено только в ту трубу, в которой находится яйцеклетка. Причиной целенаправленного движения сперматозоидов является 3-й механизм, а именно ХЕМОТАКСИС. Хемотаксис обеспечивается яйцеклеткой, которая выделяет гиногамон I, который является веществом, вызывающим положительный хемотаксис у сперматозоидов. ПЕРИОД КОНТАКТНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ происходит в тот момент, когда несколько миллионов сперматозоидов подходят к яйцеклетке и окружают ее. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть этой реакции заключается в том, что из акросом сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты: трипсин, гиалуронидаза, протеазы и начинается разрушение лучистого венца и блестящей зоны яйцеклетки. При этом наиболее активный сперматозоид успевает разрушить лучистый венец и блестящую зону раньше других и цитолемма сперматозоида соприкасается с оволеммой яйцеклетки. Затем этот сперматозоид проникает в цитоплазму яйцеклетки. Причем цитолемма сперматозоида остается на оволемме яйцеклетки. Сперматозоид погружается в цитоплазму до того момента, пока в яйцеклетку не проникнет его хвост вплоть до прмежуточного отдела. После этого главный отдел хвоста отделяется. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и есть ПЕНЕТРАЦИЯ. После этого в яйцеклетке начинаются процессы, направленные против ПОЛИСПЕРМИИ, т.е. против проникновения других сперматозоидов.Существуют 3 механизма, препятствующие возникновению полиспермии: 1)образование оболочки оплодотворения; 2) кортикальная реакция и 3)выделение гиногамона II. ОБРАЗОВАНИЕ ОБОЛОЧКИ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. Как уже известно, в результате акросомальной реакции блестящая зона яйцеклетки оказывается довольно разрыхленной и ослабленной. Поэтому в результате образования оболочки оплодотворения в блестящую зону устремляются гликозаминогликаны, гликопротеиды, белки, которые уплотняют блестящую зону яйцеклетки, которая становится непроницаемой для сперматозоидов. КОРТИКАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ запускается выходом ионов кальция из кальциевых депо. Выход ионов кальция обеспечивается проникновением ионов натрия с внутренней поверхности цитолеммы сперматозоида, оставшейся на поверхности оволеммы в момент пенетрации. Ионы натрия создают слабо положительный потенциал в цитоплазме яйцеклетки, что побуждает ионы кальция к выходу из кальциевых депо. Под влиянием ионов кальция кортикальные гранулы проникают между оволеммой и блестящей зоной и выходят на поверхность блестящей зоны. Из кортикальных гранул выделяются протеолитические ферменты, под влиянием которых происходит отделение оволеммы от блестящей зоны. В результате этого между оволеммой и блестящей зоной образуется пространство, в которое из цитоплазмы яйцеклетки мигрируют гидрофильные белки. Белки притягивают в это пространство воду. Образовавшееся в результате этого заполненное водой пространство называется перивителлиновым. В этот момент яйцеклетка, окруженная перивителлиновым пространством и оболочкой оплодотворения, напоминает крепость. Из истории средних веков вы помните, что крепости окружались каменной стеной и рвом, заполненным водой. Каменной стеной зиготы является оболочка оплодотворения, а рвом с водой - перивителлиновое пространство. ДЕЙСТВИЕ ГИНОГАМОНА II. На стенах крепостей стояли пушки, из которых солдаты стреляли в противников, осаждающих крепость. Есть такая пушка и в яйцеклетке - это гиногамон II. Когда яйцеклетка выделяет гиногамон II, то он соединяется с андрогамоном II сперматозоидов. Сперматозоиды при этом склеиваются, обездвиживаются и погибают. Из погибших сперматозоидов образуются шары, которые движутся влед за оплодотворенной яйцеклеткой по маточной трубе. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку (пенетрация) внутри яйцеклетки происходят следующие процессы: во-первых, сперматозоид поворачивается на 180 градусов таким образом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центральной части яйцеклетки. Ядра сперматозоида и яйцеклетки набухают и такие набухшие ядра называются пронуклеусами. Пронуклеусы приближаются друг к другу, соприкасаются кариолеммы пронуклеусов (синкарион). В результате слияния пронуклеусов их хромосомы соединяются и образуется общая материнская звезда, состоящая из 46 хромосом: 23 отцовских и 23 материнских. ООПЛАЗМЕННАЯ СЕГРЕГАЦИЯ - процесс перемещения и депонирования в определенных местах различных органелл, питательных веществ, пигментов, РНК и т.п.. В результате сегрегации образуются презумптивные зачатки, т.е. места,где будет дорсальная, где вентральная часть зародыша, где каудальный, где краниальный концы и т.д. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ - это кратковременные коренные, качественно новые изменения, всего организма или отдельных его органов, сопровождаемые пролиферацией, детерминацией и перемещением клеток. Организм во время критического периода крайне неустойчив к различным вредным воздействиям. Прогенез и оплодотворение являются такими критическими периодами. ДРОБЛЕНИЕ ЗИГОТЫ (fissio) - это последовательное разделение зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробление продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазматическое отношение бластомеров не достигнет ядерно-плазматического отношения соматических клеток взрослого организма. В результате дробления образуется зародыш, называемый бластулой. В самом начале дробления бластомеры обладают тотипотентностью, т.е. из каждого такого бластомера может развиться самостоятельный взрослый организм. Благодаря этому зарождаются однояйцевые двойни, тройни, четверни. По мере дальнейшего дробления тотипотентность бластомерами утрачивается, т.е. суживаются пути дифференцировки. Сужение путей дифференцировки называется коммитированием. В зависимости от типов яйцеклеток обиться, новые бластомеры образуются синхронно, т.е. после двух бластомеров одновременно образуются 4, потом 8, потом 16, потом 32 и т.д. Равномерность заключается в том, что образовавшиеся бластомеры имеют примерно одинаковые размеры в области анимального и вегетативного полюсов зиготы. Хотя в области вегетативного полюса бластомеры все же несколько крупнее. Такое дробление характерно для зиготы ланцетника. Первая борозда дробления зиготы ланцетника проходит по меридиану, в результате образуются 2 совершенно одинаковых бластомера. Вторая борозда проходит по меридинану, в результате образуются 4 бластомера. Затем проходит экваториальная борозда - образуются 8 бластомеров. Потом одновременно проходят 2 меридиональных борозды - образуются 16 бластомеров. После этого одновременно проходят 2 параллельных борозды - образуются 32 бластомера. Затем снова проходят меридиональные борозды - образуются 64 бластомера и т.д. В результате дробления зи готы ланцетника образуется целобластула. ПОЛНОЕ АСИНХРОННОН НЕРАВНОМЕРНОЕ ДРОБЛЕНИЕ характеризуется тем, что после двух бластомеров может образоваться 3, потом 5, потом 8, затем 15 и т.д. бластомеров. Здесь нет синхронного процесса образования бластомеров. Неравномерность дробления заключается в том, что бластомеры в области анимального полюса мелкие, в области вегетативного полюса - крупные. Бластула амфибий после такого дробления называется амфибластулой, бластула млекопитающих и человека - бластоцистой. ПОЛНОЕ АСИНХРОННОЕ ДРОБЛЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ характеризуется тем, что спустя примерно 30 часов после оплодотворения и движения яйцеклетки по маточной трубе образуется 1-я борозда, в результате которой получаются 2 бластомера: темный крупный и светлый имеет меньшие размеры. Поэтому такое дробление относят к полному, асинхронному, неравномерному и ,можно еще добавить, «неравноценному»,так как один из бластомеров темный, второй светлый. После этого на 35 часу успевает разделиться светлый бластомер и образются 3 бластомера. На 40 часу разделяется и темный бластомер, в результате образуются 4 бластомера. После этого дробление идет более интенсивно. На 3 сутки образуются 12 бластомеров
Эта статья была автоматически добавлена из сообщества Гистология